Возбудитель болезни - базидиальный гриб Ustilago zeae. Поражает листья, стебли, междоузлия, листовые влагалища, початки и метелки кукурузы. Заболевание проявляется в виде вздутий и желваков различной формы и вели чины. Первоначально они беловато-розового или зеленовато-желтого цвета и заполнены белой мякотью. Затем желваки темнеют, растрескиваются и из трещин появляется темно-коричневая пылящая масса телиоспор гриба. Телио споры шаровидные, светло-коричневые, со слабо заметным сетчатым узором и шипиками.
Заболевание приводит к гибели молодые растения или наблюдается бесплодие початков и недобор урожая зерна и зеленой массы. Вредоносность головни зависит от возраста растений, в который произошло заражение, количества и размера желваков. Наиболее вредоносно поражение кукурузы в более молодом возрасте.
Возбудитель пузырчатой головни заражает кукурузу в течение всего вететационного периода. Но всегда заражаются только молодые, растущие органы.
Заболевание развивается чаще всего по местному типу. На участке, где произошло заражение, образуется бледное припухлое пятно, которое, разрастаясь, превращается во вздутие. Вздутие - желвак состоит из разросшихся клеток растения-хозяина, пронизанных мицелием гриба, клетки которого постепенно уплотняются, покрываются плотной оболочкой и превращаются в телиоспоры. Желвак подсыхает, темнеет, оболочка его трескается, и созревшие споры, разлетаясь по полю, осуществляют вторичные заражения растений. Число повторных заражений зависит от погодных условий (оптимальны для гриба высокая влажность и температура 23-25° С). Возбудитель сохраняется телиоспорами в головневых желваках в почве и с растительными остатками, на поверхности здоровых семян.
Весной при благоприятных условиях телиоспоры, перезимовавшие в почве или попавшие туда на поверхности семян, прорастают, образуя четырехклеточные базидии с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры разносятся воздушными течениями и, попадая на органы кукурузы с молодой меристематической тканью, копулируют и заражают растения.
Развитию болезни способствуют резкие колебания температуры и влажности, обедненность почвы питательными веществами, особенно калием и фосфором. Пораженность усиливается при механических повреждениях насекомыми (шведская муха и др.). В то же время высокий агрофон, внесение калийных и фосфорных удобрений, а также обработка семян микроэлементами (цинк, бор, медь, марганец) повышают устойчивость кукурузы к головне.
Меры борьбы. Севооборот. Пространственная изоляция (1000 м) семенных участков кукурузы от посевов прошлого года. Подбор предшественников (озимая пшеница, свекла, гречиха и др. способствуют очищению почвы от головни). Отбор, сортировка, калибровка и обеззараживание семян. Посев в оптимальные сроки и на оптимальную глубину. Внесение фосфорно-калийных удобрений. Оптимальные сроки уборки и удаление с поля послеуборочных остатков. Удаление головневых желваков до образования телиоспор.
Ustilago zeae (Link) Unger (Ustilago maydis (DC.) Corda).
Систематическое положение.
Царство Fungi, отдел Basidiomycota, класс Ustilaginomycetes, подкласс Ustilaginomycetidae, порядок Ustilaginales, семейство Ustilaginaceae.
Морфология и биология.
Пузырчатая головня кукурузы проявляется в виде патологических новообразований (галл) на всех частях растений, но наиболее часто на стеблях и початках. Обычно первые галлы возникают на корневой шейке, затем на листьях и стеблях и далее на метелках и початках. При поражении листьев наблюдается образование вздутий в виде группы шероховатых морщин. В метелках поражаются отдельные цветки с образованием мешковидных вздутий обычно небольших размеров. На стеблях и початках формируются крупные галлы, достигающие порой более 30 см в диаметре. В галлах формируются телиоспоры гриба. В 1 куб. см галловой ткани может образоваться 370 млн. спор. Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, 8-15 х 7-10 мкм, с короткими шипами. Они прорастают с образованием дикариотического мицелия или споридий. Мицелий инфицирует формирующийся орган, нарушая его дифференциацию и стимулируя патологическое разрастание тканей. Образование галлов происходит в течение примерно двух недель. Созревшие в галлах споры способны прорастать и заражать растения в течение всего вегетационного периода. Осенью при уборке кукурузы головневые вздутия отламываются и могут зимовать на кукурузном поле. Весной, перезимовавшие споры вновь заражают кукурузу. Наиболее высокая восприимчивость кукурузы к болезни наблюдается в период от выбрасывания метелок до молочной спелости (Немлиенко, 1957).
Распространение.
Заболевание встречается практически во всех регионах возделывания кукурузы. Первыми очагами пузырчатой головни были два кукурузосеющих района б. Советского Союза - Кавказ и Молдавия. Из этих мест возбудитель с семенами распространился в северные и западные области Украины, Белоруссии и России. Наиболее интенсивно заболевание стало распространяться в 50-60 годы в связи с расширением посевов кукурузы по стране. Чаще заболевание встречается в районах с недостаточным увлажнением. Например, значительно сильнее болезнь проявляется в степной части Украины, чем на Кубани. В степной зоне Украины распространенность пузырчатой головни на орошаемых землях составляет 21.2%, на богаре - до 71% (Чайка, Мартынюк, 2001). В более увлажненных районах Центрально-Черноземной зоны и севернее болезнь повсеместно распространена, но процент пораженности невысокий (Немлиенко, 1957). Реже заболевание встречается в Сибири (Каратыгин, 1970). Распространенность пузырчатой головни в Приморском крае Дальнего Востока составляла в 1991-1997 годах 0.5-17%, при этом потери урожая достигали 0.1-9% (Чайка, Мартынюк, 2001). В 1955 г. в Московской области зарегистрировано от 18 до 30% растений, пораженных пузырчатой головней. В Ленинградской области в 60-е годы встречались единичные растения, пораженные пузырчатой головней. В незначительных размерах она зарегистрирована в Татарии и Башкортостане, Псковской, Новгородской, Калининградской, Рязанской, Ярославской, Горьковской, Кировской, Челябинской, Омской, Новосибирской областях, в северных районах Дальнего Востока (Калашников, Шапиро, 1962).
Условия появления.
Минимальная температура для прорастания телиоспор 0-5°C, оптимальная 20-30°C. Процесс галлообразования при температуре ниже 21°C приостанавливается. Созревают телиоспоры лучше при высокой температуре. Споры сохраняются в почве до 3 лет. При возделывании кукурузы на одном и том же участке в течение 2-3 лет пораженность пузырчатой головней нарастает от 10 до 18% (Бзиков и др., 1980). Заболевание усиливается при поздних сроках сева кукурузы. Обильная длительная влажность во время вегетации кукурузы ограничивает ее поражение пузырчатой головней. Повышенная температура и неравномерное обеспечение растений влагой усиливают поражение растений (Каратыгин, 1986). Загущенные посевы способствуют развитию пузырчатой головни.
Экономическое значение.
Наиболее вредоносно заболевание при поражении початков и стеблей кукурузы. Снижение урожая может достигать 25-30%. В условиях юга и юго-востока Казахстана потери могут доходить до 53% (Чайка, Мартынюк, 2001). Размеры снижения урожая зависят от времени заражения, места проявления заболевания на растении, количества галл и их размеров. При поражении початков потери урожая достигают 82.3% (Левада, 1990). В среднем от поражения кукурузы пузырчатой головней урожай снижается на 48.7% (Немлиенко, 1957). В два раза менее вредоносно заболевание при поражении стебля ниже початка. Крупные галлы снижают урожай в среднем на 60% и больше, галлы средней величины - на 25% и небольшие вздутия - на 10% (Немлиенко, 1957). Кукуруза, пораженная пузырчатой головней, более подвержена поражению стеблевой гнилью. Защитные мероприятия должны быть направлены на удаление с полей послеуборочных остатков кукурузы, отбор здоровых семенных початков, протравливание семян.
Источник материала.
Афонин А.Н.; Гринн С.Л.; Дзюбенко Н.И.; Фролов А.Н. Агроэкологический Атлас России и сопредельных государств: сельскохозяйственные растения, их вредители, болезни и сорняки. [Версия 1.0]. 2006
Карта объекта
Симптомы болезни в форме пузыревидных желваков (вздутий) разнообразной величины и формы с диаметром до 15,0 см и больше обнаруживаются на стебле, воздушных корнях, листьях, початках, репродуктивных почках, метелках. Первоначально пораженные ткани светлеют и разрастаются в слизистую массу сизо-белого оттенка. В конце развития желваки превращаются в пылящую массу спор оливково-черного цвета .
Болезнь поражает растения на всех этапах развития в течение вегетационного периода.
В случае заражения точки роста желваки разрастаются линейно. В этом случае создается впечатление, что болезнь развивается системно.
Появление желваков на стебле приводит к деформации, а иногда и усыханию всего растения в целом. Поражение стебля считается самой опасной формой заболевания .
После образования пятого - восьмого листа инфекция проявляется на листовых пластинках в виде мелких, собранных в группы желваков.
Одновременно с выбрасыванием и началом цветения кукурузы поражаются репродуктивные органы. Иногда они полностью погибают.
Телиоспоры - черно-оливковые в массе, одиночные - желто-коричневые, шаровидные с сетчатым узором и достаточно крупными щетинками, диаметр 8-13 мкм.
Базидиоспоры - одноклеточные, продолговатые, бесцветные. Размер 3х1,2 мкм.
Патоген имеет множество физиологических рас.
Грибница при дозревании вздутий распадается, образуя большое количество телиоспор.
Последние разлетаются и становятся первичным источником заражения. Споры способны поражать только молодые, растущие органы растений.
В присутствии капельной влаги телиоспоры прорастают уже через несколько часов. Оптимальная температура прорастания находится в промежутке от +23°C до +25°C. При температуре +12°C споры теряют способность к прорастанию.
У начавших прорастать спор через 15-20 часов образуется росток - базидия, с быстро формирующимися базидиоспорами. Они дополнительно размножаются почкованием, образуя множество споридий (вторичных конидии).
Базидиоспоры и споридии способны перенести понижение влажности в течение 30-35 дней.
Ростковая трубка, образующаяся при прорастании базидиоспор и споридий, иногда непосредственно от базидий, способна проникать в растение только сквозь нежный эпидермис молодых меристематических тканей.
Из ростковых трубок внутри растительных тканей кукурузы образуется гаплоидная нитевидная грибница. Ее гифы копулируют и дают начало формированию диплоидной грибницы, гифы которой толстые и узловатые. Через 20-24 дня из диплоидного мицелия формируются вздутия, в которых созревают телиоспоры.
На протяжении вегетационного периода гриб дает три - четыре, а иногда и пять поколений. Это приводит к сильному заражению посевов к началу уборки урожая .
Пузырчатая головня кукурузы -распространена по всему миру в районах возделывания этой культуры.
Пузырчатая головня кукурузы - одно из самых вредоносных заболеваний. В результате воздействия инфекции выпадают молодые растения, образуются бесплодные початки, в случае их раннего заражения. Либо в значительном недоборе урожая в связи с поражением различных надземных органов.
Снижение урожая зависит от количества и размера желваков на одном растений.
Образование крупных желваков снижает урожайность на 60% и более. При наличии образований средней величины - на 25%, а при незначительных размерах - 10%.
Отмечено, что два вздутия в три раза вредоноснее, чем одно.
Пораженные патогеном растения кукурузы не рекомендуется применять в качестве корма ни в свежем виде, ни для силосования, поскольку при формировании телиоспор наросты приобретают токсичность.
Заболевание распространено во всех районах возделывания кукурузы. Проявляется на початках, султанах, стеблях, листьях и воздушных корнях в виде пузыревидных вздутий различной величины (в диаметре до 15 см и более). На корнях болезнь не обнаруживается. Развитие начинается с бледного, слегка припухшего пятнышка, которое постепенно разрастается и превращается в большой желвак, заполненный сначала белой мякотью, а позже серовато-белой или розоватой слизистой массой, превращающейся затем в черно-оливковую пылящую массу спор. Наибольших размеров вздутия бывают на початках и стеблях. На листьях вздутия обычно маленькие в виде группы шероховатых морщин, часто подсыхающих до образования спор.
Пузырчатая головня вначале обнаруживается на молодых листьях и их влагалищах, иногда на узловатых (воздушных) корнях, расположенных на стебле. Сильное поражение наблюдается на всходах, когда происходит заражение верхушечной почки, из которой впоследствии развиваются все органы растения. Зараженные ткани почки (зачатков листьев и стебля) превращаются в головневые наросты и сильно разрастаются, во много раз превышая свой первоначальный объем, благодаря чему создается впечатление о «диффузном» поражении растения.
С фазы 5- 8-го листа отмечается поражение листьев, листовых влагалищ и стебля. Затем заболевание проявляется на метелках, а с начала цветения и с появлением рылец поражаются початки. После выметывания и начала цветения заражаются пазушные почки, находящиеся под влагалищами листьев ниже початков. Самая тяжелая форма болезни - поражение стебля: растение искривляется, вся часть его выше пораженного места превращается в головневые наросты и отмирает.
Возбудитель болезни - базидиальный гриб Ustilago zeae Unger из порядка Ustilaginales. Грибница его при дозревании вздутий распадается на огромное количество телиоспор, которые, разлетаясь, служат источником заражения молодых растущих органов растений. В массе телиоспоры черно-оливковые, а одиночные под микроскопом - желто-коричневые, шаровидные, с сетчатым узором и крупными щетинками, 8-13 мкм в диаметре.
При наличии капельной влаги телиоспоры прорастают в течение нескольких часов. Оптимальной температурой для их прорастания считается 23-25 °С. При 12 °С и ниже споры не прорастают. У прорастающих телиоспор через 15-20 ч появляется быстро развивающийся росток - базидия, на котором формируются одноклеточные бесцветные продолговатые базидиоспоры размером 3X1,2 мкм. Дополнительно размножаясь почкованием, они образуют большое количество споридий (вторичные конидии). Базидиоспоры и споридии хорошо переносят понижение влажности и погибают только через 30-36 дней.
При прорастании споридий и базидиоспор, а иногда непосредственно от базидии образуется ростковая трубка, которая проникает в растение сквозь нежный эпидермис, чем и объясняется заражение только молодых меристематических тканей.
Из ростковых трубок в тканях растения сначала образуется гаплоидная тонкая нитевидная грибница, гифы которой копулируют с гифами другой противоположной по полу грибницы и дают начало развитию диплоидной грибницы, состоящей из толстых узловатых гиф. Из диплоидной грибницы через 20-24 дня в местах заражения развиваются вздутия с телиоспорами. За вегетацию растения гриб может дать 3-4, а иногда и 5 поколений, чем объясняется сильное проявление заболевания к началу уборки урожая.
Гриб U. zeae не обладает способностью диффузно распространяться по растению, поэтому каждое вздутие образуется в месте, где произошло самостоятельное заражение растения.
Следует отметить еще одну особенность гриба - поражать только вегетативные клетки. У зерен в початке поражается наружная оболочка перикарпия; в зародыш и нуцеллус, а также в эндосперм грибница не проникает; при поражении молодых завязей эти клетки атрофируются. В метелках вздутия головни образуются из прицветников и ножек пыльников; поражаются и оболочки пыльников, а пыльцевые зерна атрофируются.
Сухие телиоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение четырех лет, тогда как в природных условиях, подвергаясь смачиванию водой, они быстро теряют всхожесть. Однако телиоспоры, находящиеся в виде комковатых вздутий, смачиваются водой плохо и в течение осени, зимы и весны не погибают. Весной при обработке почвы комковатые вздутия разбиваются и споры легко разносятся ветром, являясь первичным источником заражения растений. В редких случаях источником заноса инфекционного начала в поле могут быть семена, на которых иногда сохраняются жизнеспособные телиоспоры.
Степень развития пузырчатой головни зависит от влажности почвы. При оптимальной влажности почвы (60 % полной влагоемкости) пораженность растений всегда меньше, чем при низкой (40 %) или высокой (80%), Временное снижение или увеличение влажности почвы (от оптимальной) до и после заражения приводит к усилению поражения, что следует учитывать при возделывании кукурузы на орошаемых участках.
Вредоносность пузырчатой, головни заключается в выпадении пораженных молодых растений, в бесплодии початков при раннем их заражении или в значительном недоборе урожая вследствие поражения различных органов растения. Снижение урожая, как показали исследования, зависит от размера и количества вздутий на одном растении. При вздутиях больших размеров урожай снижается в среднем на 60 % и больше, при вздутиях средней величины - на 25 % и при небольших вздутиях- на 10%. Вредоносность двух вздутий на одном растении втрое сильнее вредоносности одного такого же вздутия.
Относительно ядовитости пузырчатой головни в литературе имеются разноречивые данные. Большинство авторов склонны считать, что молодые наросты, в которых еще не образовались телиоспоры, неядовиты, а при формировании их могут быть такими же токсичными, как и спорынья. Поэтому не рекомендуется использовать на корм животным в свежем виде или для силосования части растений, пораженных пузырчатой головней.
К менее поражаемым гибридам кукурузы относятся Коллективный 100 ТВ, Днепровский 247 MB и др.
